خواب بذر یا دور مانسی dormancy

بذر خواب به بذری اشاره دارد که علی رقم وجود شرایط مناسب محیطی قادر به جوانه زنی نیست. در بسیاری از گونه های گیاهی با بررسی شرایط محیطی طبیعی رشد گیاه می توان به راه هایی برای شکستن خواب بذر آنها پی برد.

در طبیعت، وجود مکانیسم های خواب باعث می شود تا بذر در شرایط و زمان مناسب جوانه بزند. در زراعت، گیاهان بسیاری همچون غلات، اصلاح شده اند تا دوره خواب آن ها کوتاه شود و عوامل موثر برخواب در طول دوره نگهداری بذر در انبار از بین بروند و وقتی که بذر در زمین کاشته می شود سریعا جوانه بزند.

واژه های مهم:
خواب (Dormancy)- معنی کلی: کمبود رشد به دلایل مختلف خارجی و داخلی.

خواب بذر (Seed dormancy)- عدم جوانه زنی بذر حتی در شرایطی که عوامل محیطی مساعد هستند.

در طبیعت ، خواب بذر فرایندی است که به گونه های مختلف اجازه می دهد تا در شرایط محیطی خاص زنده بمانند. خواب باعث می شود تا عمل جوانه زنی در بهترین زمان و مکان انجام شود تا گیاهچه کوچک و ضعیف صدمه نبیند. البته در گیاهان زراعی سعی شده است تا این خواب از بین برود.

سکون (Quiescence)- دوره ای است که در آن بذر در صورتی که آب جذب کند می تواند جوانه بزند. در این دوره هیچ مانع داخلی برای جوانه زنی بذر وجود ندارد.

پس رسی (After ripening)- مراحل فیزیولوژیکی است که پس از برداشت بذر در آن اتفاق می افتد و امکان جوانه زنی بذر را بوجود می آورد.

خواب اولیه (Primary dormancy)- این خواب زمانی ایجاد می شود که بذر بر روی گیاه قرار دارد و در زمان برداشت بذر در آن وجود دارد.

خواب ثانویه (Secondary dormancy)- این خواب برای جلوگیری از جوانه زنی بوده و زمانی ایجاد می شود که بذر از گیاه جدا شده و در شرایط نامطلوب محیطی قرار گیرد. در واقع بذر در ابتدا دارای خواب نبوده و شرایط نامساعد آن را به خواب می برند.

مثال: بذر گونه هایی که در بهار می رسند، پس از جدا شدن از گیاه و قرارگیری در خاک به سرعت و بدون وقفه جوانه می زند زیرا خاک مرطوب بوده، دما مطلوب است و فصل رشد به اندازه کافی وجود دارد. اما اگر شرایط محیط نامساعد باشد، مثلا محیط خشک باشد، بذر جوانه نزده و به یک دوره سرما در زمستان نیاز خواهد داشت تا بتوانند در بهار بعد جوانه بزند که شرایط مناسب است و فصل رشد نیز باقی است.

در این جا توجه به این نکته لازم است که وقتی بذرها می رسند ممکن است دارای خواب باشند یا نباشند. اگر دارای خواب باشند، بدان معنی است که دارای خواب اولیه هستند. گروهی از بذرها نیز که خواب نیستند، در دوره سکون می باشند. این بذور اگر شرایط محیطی مثل رطوبت و حرارت و ... مناسب باشد به سرعت جوانه خواهند زد. البته همین بذور بدون خواب اولیه نیز اگر خشک شوند وارد دوره خواب خواهند شد.

به طور کلی 3 مکانیسم وجود دارد که باعث القای خواب در بذر می شوند:
1-پوشش بذر – پوسته بذر می تواند جذب آب، توسعه جنین، تبادل گازها و شسته شدن مواد شیمیایی بازدارنده جوانه زنی را محدود کند.

2- بازدارنده های شیمیایی مثل تنظیم کننده های رشد و غیره.

3- عوامل مورفولوژیکی مثل کوچک و یا نابالغ بودن جنین.

معمولا خواب بذر ناشی از ترکیب عوامل مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی است.

فهرست کلی خواب بذر (نیکو لیوا 1977).

خواب اولیه.
A. خواب خارجی- این نوع خواب مربوط به عوملی خارج از جنین است و 3 حالت دارد:
1- فیزیکی
2- مکانیکی
3- شیمیایی

B. خواب داخلی – این نوع خواب مربوط به عواملی درون جنین است و 2 حالت دارد:
1- مورفولوژیکی- جنین یا رشد نکرده ، یا بسیار کوچک و باریک است و یا تمایز نیافته است.
2- فیزیولوژیکی- به 3 صورت سطحی، متوسط و عمیق وجود دارد.

C. ترکیبی (ترکیبی از خواب های مختلف) که 2 حالت دارد.
1- مورفوفیزیولوژیکی- یا مربوط به محور بالای لپه است یا مربوط به محور بالای لپه و ریشه چه است.
2- خواب خارجی- داخلی.

خواب ثانویه.
1- خواب دمایی.
2- خواب شرایط محیطی.


طبقه بندی و توضیح انواع خواب بذر.
خواب اولیه.
A. خواب خارجی.
1- فیزیکی- پوسته بذر به نفوذ آب مقاوم است و بنابراین رطوبت بذر بسیار کم خواهد بود. در این مورد، حبوبات مثال مناسبی هستند. در این حالت جنین در حالت سکون است. دلیل خواب فیزیکی، ساختار ردیف سلولهای خارجی است که به آب نفوذ ناپذیراست. سلول های بزرگ پارانشیمی، سلول های خارجی لعابی و یا اندوکارپ سخت شده، سه دلیلی هستند که پوسته بذر را به آب نفوذ ناپذیر می کنند. این گونه پوسته بذر در مراحل آخر رشد بذر، ایجاد می شود.



در مطالعه ای بر روی گیاه خاراگل یا همان شبدرک (Coronilla varia) مشخص شد که با افزایش عمق سوراخ ایجاد شده در پوسته بذر، مقدار نفوذ آب به آن افزایش پیدا می کند.

2- خواب مکانیکی- در این خواب، پوسته بذر به قدری سخت است که به جنین اجازه بزرگ شدن در حین جوانه زنی را نمی دهد. دلیل این موضوع عبارت است از ساختار پوسته بذر. این نوع خواب به عنوان مثال در زیتون اتفاق می افتد.

در طبیعت پوسته سخت بذور به تدریج توسط عواملی همچون اسید ها، میکروارگانیسم ها، رطوبت و گرما و آتش سوزی جنگل از بین رفته و نازک می شود. برای غلبه بر این پوسته به طور مصنوعی نیز می توان آنرا با سنباده سایید یا از آب داغ، اسید، محیط گرم و مرطوب، آتش (که در طبیعت باعث ذوب شدن رزین میوه های کاج می شود) و ... استفاده نمود. وقتی پوسته سخت بذر خراش بر دارد، آب می تواند وارد بذر شود. البته در این زمان بذر نسبت به هجوم میکروارگانیسم ها حساس تر است.

3- خواب شیمیایی- وجود مواد شیمیایی بازدارنده در پوسته خارجی بسیار از میوه ها و بذرها باعث بروز خواب شیمیایی در آنها می شود. این مواد در میوه های آبدار و نیز در غلاف یا کپسول میوه های خشک وجود دارند. سیب، مرکبات، انگور و گیاهان بیابانی مثال هایی در این رابطه هستند. به ندرت می توان این نوع خواب را با نگهداری بذر در محیط خشک از بین برد. این نوع خواب ممکن است در دیگر بافت های اطراف جنین مثل اندوسپرم نیز وجود داشته باشد.

بعلاوه تبادل اکسیژن نیز ممکن است توسط یک لایه ها لعابی محدود شود. این حالت نیز در اسفناج و برخی از گیاهان تیره آستراسه (مرکبان= کاسنی) دیده شود.

در طبیعت این مواد توسط باران های شدید از پوسته بذر آبشویی شده و گاهی اوقات نیز جذب ذرات خاک می شوند. به طور مصنوعی نیز می توان این مواد را از پوسته بذر با آب جاری شست و یا اگر آب ساکن است آن را چند روز به طور روزانه عوض نمود، از تیمار سرما دهی استفاده کرد یا با استفاده از هورمونهایی مثل GA3 پوسته بذر را از بین برد.

B. خواب درونی.
1- خواب مورفولوژیکی.
در این نوع خواب در هنگام رسیدن بذر، جنین رشد کامل نکرده است و پس از جدا شدن از گیاه نیز جنین به دوره ای نیاز دارد تا رشد کند. در این وضعیت، فضایی که جنین درون بذر اشغال می کند مهم است. این حالت در برخی گونه های علفی مثل جنس آلاله و خشخاش ، برخی گونه های چوبی مثل درخت راج و گیاهان گرمسیری مثل نخل خرما وجود داشته و اغلب همراه با خواب های دیگر مثل سخت بودن پوسته بذر است. سه حالت دارد:

* جنین رشد نکرده- در مرحله تشکیل جنین ایجاد می شود و ممکن است به خاطر وجود مواد شیمیایی باز دارنده باشد. مثل تیره های آلاله، خشخاش و عشقه.

* جنین بسیار کوچک و باریک- در مرحله رشد جنین رخ داده و باعث می شود تا جنین تنها به اندازه نصف فضای مربوط به خود رشد کند. عوامل بازدارنده شیمیایی نیز ممکن است وجود داشته باشند. مثل تیره های جعفری (چتریان)، ورسک و پامچال.

* جنین تمایز نیافته- مثل خانواده ثعلب.

برای از بین بردن این نوع خواب ها به طور مصنوعی می توان از دماهای متناوب سرد و گرم، هورمون GA3 و یا تیمار سرما دهی استفاده نمود ( دمای 59 درجه فارنهایت).

برخی از گونه های گرمسیری نیز به یک دوره با دمای بالا نیاز دارند تا رشد جنین آن ها کامل شود. درمورد درخت خرما حدود چند سال است طول می کشد تا در شرایط طبیعی بذر بتواند جوانه بزند که این دوره را می توان با تیمار دمایی (در 100 درجه فارنهایت) کوتاه نمود.

2- خواب فیزیولوژیکی.
* سطحی- معمولا کوتاه مدت بوده و در مدت نگهداری در انبار از بین می رود. حدود 1 تا 6 ماه طول کشیده و اصلی ترین مشکلی که ایجاد می کند در آزمایشگاه های تست بذر است.

خواب نوری- به نظر می رسد که عوامل کنترل کننده آن در غشای درونی بذور تازه برداشت شده باشد. می تواند تحت تاثیر بازدارنده های شیمیایی و یا کمبود تبادل اکسیژن باشد. معمولا در بذوری که به نور نیاز دارند تا جوانه بزنند دیده می شود. این نوع خواب نیز از یک تا شش ماه طول کشیده و با نگهداری در انبار از بین می رود. در بذر گیاهانی مانند کاهو، بین نیاز دمایی و نوری واکنش هایی وجود دارد. به عنوان مثال، بذر کاهو زمانی که تازه است به نور نیاز دارد تا جوانه بزند. اما این نیاز نوری می تواند توسط دمای کم جایگزین شود به نحوی که بذر کاهو می تواند در تاریکی و با دمای زیر 73 درجه فارنهایت جوانه بزند.

هورمون ها نیز می توانند بر جوانه زنی بذور حساس به نور موثر باشد. ABA در نور و تاریکی از جوانه زنی بذر جلوگیری می کند. کینتین (یک سیتوکنین) تنها در نور می تواند بر اثر ABA غلبه کند. تیمار ABA بعلاوه GA3 در تاریکی منجر به هیچ گونه جوانه زنی نمی شود اما اگر کنیتین نیز به آنها اضافه شود بذور جوانه خواهند زد.

عوامل کنترل کننده خواب نوری در فیتوکروم ها وجود دارند. نور آفتاب (نسبت نور قرمز به نور قرمز دور = 2 به 1) فیتوکروم را به حالت فعال تبدیل می کند. اما زمانی که شاخ و برگ گیاهان روی زمین سایه انداخته باشد (نسبت نور قرمز به قرمز دور = 12/0 به 1 تا 70/0 به 1)، نور قرمز دور غلبه خواهد داشت و فیتوکروم به شکل غیر فعال تبدیل می شود.

وجود برخی از ویژگی ها در گیاهان علفی مثل گیاهان یکساله و سبزیجات، در آزمایشگاه های آزمون بذر ایجاد مشکل می کند. زیرا این آزمایشگاه ها با بذوره تازه برداشت شده سروکار دارند. در طول دوره انبار داری، این ویژگی ها از بین رفته و با خشک شدن بذر، پوسته نیز آب خود را از دست داده و دیگر از نظر فیزیولوژیکی فعال نیست.

برای غلبه بر این نوع خواب به طور مصنوعی، استفاده از تیمار هایی مثل نگهداری در محیط خشک، سرمادهی به مدت چند روز، نور در تناوب با دما، نیترات پتاسیم (KNO3) و هورمون هایی مثل GA3 مفید خواهد بود.


* خواب فیزیولوژیکی عمق متوسط- در این حالت عوامل کنترل کننده خواب در پوسته بذر، بافت های احاطه کننده جنین و نیز خود جنین قرار دارند. این خواب مشخصه سوزنی برگان است. البته جنین خواب نبوده و در حالت سکون است و اگر شرایط مناسب باشد جوانه خواهد زد ولی مکانیسم دقیق آن مشخص نیست. سرما زمان لازم برای جوانه زدن را کاهش می دهد اما به طور قطعی نیز مورد نیاز نیست. میزان تیمار تناوب دمایی لازم نیز به مقدار قابل توجهی کمتر از خواب فیزیولوژیکی عمیق است.

سرمادهی باعث می شود تا نیروی ایجاد شده توسط ریشه چه افزایش یابد. با آزاد شدن خواب، این نیرو نیز زیاد شده و اگر مدت آن کافی باشد، ممکن است ریشه چه از پوسته بذر خارج شود. به این عامل پتانسیل رشد گفته می شود که روشی غیر مستقیم برای انداه گیری نیرویی است که توسط ریشه چه به کار رفته تا پوسته را سوراخ کند.

برخی بذرها که به طور کلی در گروه خواب های خارجی قرار داشتند (مثل زیتون و گردو)، توسط فردی به نام Geneve در بخش خواب فیزیولوزیکی عمق متوسط طبقه شده اند زیرا علاوه بر خواب مکانیکی که توسط اندوکارپ ایجاد می شود به یک دوره تیمار سرما دهی نیز نیاز دارند.

به منظور غلبه کردن بر این نوع خواب به طور مصنوعی می توان از تیمار دماهای متناوب به مدت یک تا چند ماه استفاده نمود. البته GA3 نیز موثر خواهد بود (نکات دقیق تیمار تناوب دمایی مانند خواب فیزیولوژیکی عمیق می باشد).

* خواب فیزیولوژیکی عمیق.
این نوع خواب مشخصه درختان مناطق معتدله بوده و عوامل کنترل کننده خواب درون جنین قرار دارند. در این بذور، جنین از نظر فیزیولوژیکی رشد کامل نکرده و ساختار روزت مانند دارد. مریستم، محلی است که می تواند سرمادهی ناقص به بذر را تشخیص دهد. اگر نوک ساقه از بین برود، جوانه های جانبی رشد خواهند کرد. میزان تیمار متناوب دمایی که برای غلبه بر این خواب لازم است، معمولا بیش از 8 هفته است.

در طبیعت، بذر در پاییز رسیده ولی دارای خواب بوده و مرطوب است. در زمستان سرما بر بذر اثر گذاشته و با گرم شدن هوا در بهار، بذرها که سرمای کافی دیده اند جوانه خواهند زد. در نواحی سردتر، بذر به سرمای بیشتر و طولانی تری نیاز دارد و این باعث می شود که بذر از سرمای بهاره در امان بماند.

بنابراین در طبیعت این خواب با تناوب دمایی و سرما دیدن از بین می رود.
برای غلبه بر این خواب به طور مصنوعی نیز می توان از تیمارهای تناوب دمایی و سرمادهی همراه با رطوبت استفاده کرد.

نیاز ها :
رطوبت: سطح رطوبت باید 50 % باشد و وقتی دوره پس رسی شروع شد، بذر ها نباید خشک شوند.

دما: دما بر میزان جوانه زنی اثر خواهد داشت و معمولا بذرها در دمای 35 تا 45 درجه فارنهایت نگهداری می شوند. توجه به این نکته الزامی است که اگر دما بسیار بالا باشد باعث ایجاد خواب ثانوی شده و برای این که بذرها جوانه بزنند به یک دوره دیگر سرمادهی نیاز خواهد بود. این دما در مورد سیب 17 درجه سانتی گراد معادل 62 درجه فارنهایت است.

به علاوه اگر دما بسیار زیاد باشد رشد فیزیولوژیکی کامل نمی شود که این دما برای هلو 23 تا 27 درجه سانتی گراد (73 تا 81 درجه فارنهایت است). لازم به ذکر است که دما توسط مریستم انتهایی حس می شود و اگر این مریستم بریده شود، مریستم های جانبی رشد خواهند کرد.

تهویه: از آنجایی که در بذر فعالیت های فیزیولوژیکی در حال وقوع هستند، به یک حداقل میزان تهویه نیاز می باشد. با افزایش دما حلالیت اکسیژن در آب کمتر خواهد شد و در پوسته بذر مواد فنولی اکسیژن را تثبیت می کنند و بنابراین نمی تواند به درون و بذر و جنین نفوذ کند.

زمان: به 1 تا 3 ماه زمان نیاز است و اگر زمان بسیار کوتاه باشد باز هم باعث ایجاد نواقص فیزیولوژیکی خواهد شد. در برخی گونه های خاص بین نیاز سرمایی بذر و جوانه، همبستگی مشاهده شده است. البته از آنجایی بذرها ناهمگن می باشند، در یک گروه بذر یکسان، تفاوت های زیادی در جوانه زنی دیده خواهد شد. در واقع اگر بذرها دوره تیمار تناوب دمایی را به طور کامل طی نکنند، تفاوت زیادی در استقرار، اندازه و بلوغ گیاه مشاهده خواهد شد.



دمای بالاتر، پس رسی اکثر بذرهای خواب را کند می کند اما از طرف دیگر می تواند جوانه زنی آن دسته از بذرهایی که به مراحل پایان تیمار و جوانه زنی نزدیک می شوند را تسریع کند.

C. خواب ترکیبی
1- مورفوفیزیولوژیکی
* خواب مربوط به محور بالای لپه.
در این نوع خواب تفاوت هایی بین دوره پس رسی قسمت هایی مثل محور بالای لپه، ریشه چه و محور زیر لپه وجود دارد. در ابتدا بذر در دوره گرم جوانه زده و ریشه و محور زیر لپه آن رشد می کند. در این زمان به دوره سرمادهی 1 تا 3 ماهه نیاز دارد تا محور بالای لپه نیز از خواب رها شده و رشد کند. مثل لیلیوم، بداغ (Viburnum) و Peony (گل صد تومانی).

2- محور بالای لپه و ریشه چه (خواب دوگانه).
برای غلبه بر این خواب ابتدا به یک دوره سرد نیاز است تا جنین رشد کند. پس از آن یک دوره گرم برای رشد ریشه و باز هم یک دوره سرد برای رشد اندام هوایی لازم می باشد. Trillium و برخی دیگر از چند ساله ها دارای این نوع خواب هستند.

خواب ثانویه.
این نوع خواب از ابتدا در بذر وجود ندارد اما وجود شرایط نامساعد محیطی باعث بروز مکانیسم جدید از خواب می شود. این خواب باعث می شود تا پس از شکستن خواب اولیه اگر بذر در شرایط مناسب قرار ندارد، جوانه نزند. یک مثال در این رابطه درخت افرا است که در بهار بذر آن جوانه می زند. اما اگر رطوبت کم باشد و یا دمای محیط بسیار بالا باشد، خواب ثانویه ایجاد شده و بذر جوانه نمی زند تا یک دوره سرما ببیند. خواب ثانویه در واقع منعکس کننده شرایط طبیعی محیط بذر است. به عنوان مثال اگر بذر تازه کاهو به مدت 2 روز در تاریکی باشد جوانه خواهد زد که در این حالت تنها خواب اولیه وجود دارد. اما اگر مدت نگهداری این بذر در تاریکی به 8 روز افزایش یابد، بذر به خاطر ایجاد خواب ثانویه جوانه نخواهد زد. برای غلبه بر این خواب ثانویه به سرمادهی ، نور یا GA3 نیاز خواهد بود.

* خواب دمایی.
یکی از زیر گروه های خواب ثانویه است و بیان می کند که اگر در زمان جوانه زنی بذر، هوا بسیار گرم باشد. خواب ثانویه حاصل خواهد شد. پس از آن اگر دما به حالت معمولی برگردد نیز بذر جوانه نخواهد زد. در مورد بذوری مثل کاهو و کرفس که در این گروه قرار دارند، سعی می شود از ایجاد خواب ثانویه جلوگیری شود تا نیازی به از بین بردن آن نباشد.

کنترل خواب و جوانه زنی.



اما پس از یک ماه انجام تیمار تناوب دمایی، از میزان ABA کاسته می شود. با این حال بذر هنوز هم جوانه نمی زند. در طی ماه دوم غلظت GA افزایش می یابد. بنابراین نتیجه گرفته می شود که عوامل موثر در خواب در پوسته بذر هستند زیرا ژیبرلیک اسید (GA) نمی تواند جای سرمادهی را بگیرد مگر این که پوسته بذر حذف شود.

به نظر می رسد که ABA مسئول کاهش رشد و توسعه در جنین رشد نیافته است. اتیلن نیز یک محرک طبیعی جوانه زنی برای بذوری خاص است و به خصوص مشاهده شده است که باعث تحریک جوانه زنی نوعی شبدر و بادام زمینی ویرجینیا می شود.

مزایای خواب بذر:
* نجات و بقای گیاهچه.
* ایجاد بانک بذر در خاک.
* جوانه زنی همزمان- باعث ایجاد جامعه ای از گیاهان در یک مرحله رشدی می شود تا عمل دگر گشنی بتواند انجام شود.
* توزیع و پراکنش بذر- به عنوام مثال پوسته بذر پس از عبور از دستگاه گوارش پرندگان خراش برداشته، یا نازک شده و در منطقه جدید می تواند جوانه بزند.